Morfologia, fiziologia si patogenitatea bacteriilor

MORFOLOGIA BACTERIILOR

                Bacteriile sunt entități microscopice care nu pot fi vizibile cu ochiul liber. Dimensiunea lor se exprimă în micrometri [1 micron (1μ) = 10^-3mm] și este cuprinsă în general între 1 și 10 μ. Cele mai mici bacterii aparțin genului Mycoplasma, cu diametrul de 0,3-0,8 μ. Aprecierea dimensiunii, formei și așezării bacteriilor se poate face cu microscopul optic, însă structura bacteriană se poate studia numai în microscopia electronică.

Morfologia propriu-zisă a bacteriilor se referă la: forma celulei, dispoziția spațială sau forma de existență, dimensiunile și afinitatea tinctorială.

Principalele forme celulare ale bacteriilor sunt: sferică, cilindrică și curba-spiralată.

• Cocii sunt bacterii rotunde, aşezate în grămezi (genul Staphylococcus), ovalare,aşezate în lanţuri (genul Streptococcus), lanceolate, dispuse în diplo ca două flăcări delumânare, (specia Streptococcus pneumoniae) şi reniforme dispuse ca două boabe de cafea ce se privesc faţă în faţă (genul Neisseria) cu Ø de 0,8 - 1µ;

• Bacilii sunt bacterii cu formă alungită de bastonaş cu dimensiuni între 1,5 - 10µ.

• Cocobacilii sunt forme intermediare între coci şi bacili (Yersinia pestis, Bordetella pertussis, Haemophilus influenzae);

•   Vibrionii sunt bacterii încurbate în formă de virgulă (Vibrio cholerae);

•  Spirilii sunt bacterii spiralate cu 1-2 spire rigide (Spirillum volutans);

•  Spirochetele sunt bacterii spiralate cu corpul flexibil şi 12-20 de spire (Treponema pallidum), foarte multe spire strânse ( Leptospira) sau 2-3 spire ( Borrelia)

 Actinomicetele sunt bacterii foarte asemănătoare fungilor şi formează filamente sau hifelungi şi ramificate care se rup, rezultând forme bacilare ( Actinomyces).

Forma sferica se referă la coci.

ü  dacă celulele formate prin diviziune se separă și rămân independente se numesc micrococcus;

ü  când cocii sunt grupați în perechi sunt denumiți diplococcus;

ü  dacă ei sunt dispuși în lanț se numesc streptococcus;

ü  dispunerea pe două planuri perpendiculare a cocilor are denumirea de tetrade,

ü  structura de ciorchine (grupuri neregulate) este denumită staphylococcus.

Forma cilindrică – alungita, de bastonaș – poate exista in doua forme si anume:

ü  vegetativă – care reprezintă starea de viață activă a celulei cu toate funcțiile normale, și

ü  sporulată – forma de rezistență, de autoconservare, până se îndeplinesc condițiile normale de transformare a sporului în forma vegetativă.

Sporul este o formațiune endocelulară (în interiorul celulei) care se formează pentru prezervarea celulei un timp mai îndelungat. Bacteriile izolate asporulate (nesporulate) sunt denumite bacterium, iar cele sporulate se numesc bacillus. Ambele tipuri de bacterii pot fi dispuse spațial în lanț, caz în care se numesc streptobacterii in palisade (ca scândurile gardului), dar mai pot fi și alte aranjamente spațiale.

Bacteriile spiralate au corpul format dintr-o jumătate de spiră – ca semnul virgulei – și se numesc vibrioni (vibrio), sau din mai multe spire –  spirochete (spirochet) nedeformabile  – ex: genul  Leptospira  – și deformabile – ex: genul Borrelia.

În afara acestor 3 forme majore de bacterii, mai există și unele mai rar întâlnite în special la germenii saprofiți: forma patrată, elipsoidală denumirea fiind cea de cocobacil, fusiformă, etc.

ULTRASTRUCTURA CELULEI BACTERIENE

     Descrierea constituienților structurali ai celulei bacteriene a fost posibilă datorită perfecționării tehnicilor de studio în special cele de citochimie și microscopie electronic.

Elementele structurale ale celulei bacteriene pot fi clasificate în 2 categorii:

•   elemente structurale constante întâlnite la toate bacteriile: perete celular, membrană citoplasmatică, citoplasma, material nuclear, organite citoplasmatice și incluziunile citoplasmatice
•    elemente structurale inconstante întâlnite numai la únele specii bacteriene: capsula, stratul mucos și glicocalixul, sporul bacterian, flagelii, pilii și cromatoforii. 

 1.1  Peretele celular bacterian

Celula bacteriană este delimitată la exteriorul său de un perete celular bine definit structural și cu o consistență rigidă. Este situat în afara membranei citoplasmatice și poate fi acoperit la únele specii bacteriene de o capsulă sau de un strat mucos pericelular, iar la bacteriile mobile e străbătut de flageli.

La celulele bacteriene tinere, cu citoplasmă abundentă, compactă și omogenă, peretele celular aderă intim la conținutul celular subadiacent. La celulele bătrâne, în curs de liză (plasmoliză), peretele celular devine evident, fiind îndepărtat de citoplasmă.

Grosimea variază între 15-35 nm. Este în general mai subțire la toate celulele tinere care cresc rapid.

În funcție de structura și de compoziția chimică, peretele celular al bacteriilor aparține la 3 categorii care coincid cu modul de colorare al acestora:

a)      Bacterii Gram – pozitive (+)

b)      Bacterii Gram – negative (-)

c)      Bacterii Alcoolo-acido-rezistente

Bacteriile au un constituient comun – peptidoglicanul sau mureina (muros = perete), dar se deosebesc în ceea ce privește raportul, prezența, natura, cantitatea și aranjamentul structural al proteinelor, polizaharidelor și lipidelor.

Semnificația biologică a peretelui celular:

-          Peretele celular reprezintă sistemul de susținere mecanică a întregii arhitectruri celulare. Datorită rigidității sale, determină forma caracteristică a celulelor.

-          Asigură protecția față de șocul osmotic. Presiunea osmotică internă e cam în jur de 5-6 atm (ex: E. coli) dar poate fi și de 20-30 atm (ex: Staphilococ). Fără suportul rigid al peretelui celular, membrana citoplasmatică un ar putea rezista acestei presiuni.

-          Participă la procesul de creștere și diviziune celulară, urmând membrana citoplasmatică în formare septurilor transversale care vor separa celula mamă în 2 celule-fiice.

-          La bacteriile G(-) prezența membranei externe conferă bacteriilor respective proprietăți deosebite în raport cu mediul înconjurător. Ea acționează ca o sită moleculară, împiedicând intrarea în celulă a diferitelor substanțe nocive, precum și pierderea unor metaboliți necesari celulei.

-          Participă indirect la deplasarea bacteriilor ciliate, constituind suportul rigid pe care se spijinp flagelii în contracțiile lor

Conține substanțe ce dau specificitatea antigenică a celulei și receptorii specifici pentru fixarea bacteriofagilor

 1.2  Membrana citoplasmatică și structurile membranare (unit-membrana)

Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafața internă a peretelui celular de care este de obicei strâns lipită.

Poate fi pusă în evidență și la microscopul fotonic, fie după o colorare selectivă cu albastru de Victoria sau fără colorare prin observarea bacteriei vii în câmp întunecat când apare ca o linie netedă, luminoasă, strălucitoare.

La microscopul electronic, pe secțiuni ultrafine, membrana citoplasmatică se prezintă cu o structură tristratificată tipică tuturor membranelor biologice. Se compune din 2 foițe opace la electroni, limitând o foiță internă electrono-transparentă.

Are grosimea de 7,5-10 nm și nu prezintă pori.

Este formată din proteine, lipide și glucide

Semnificația biologică a membranei citoplasmatice:

-          Reprezintă o componentă permanentă a celulei bacteriene cu rol de delimitare a spațiului intracelular. Ea reprezintă o barieră osmotică a celulei bacteriene

-          Este semipermeabilă, asigurând o rapidă echilibrare a ionilor de Na⁺ între interiorul și exteriorul celulei, o concentrare intracelulară a ionilor de K⁺ si Mg²⁺ precum și a unor metaboliți chiar dacă concentrația lor extracelulară este mai mică

-          Transportul prin membrană a substanțelor nutritive sau a celor rezultate din metabolism e realizată în mod activ de sistemul permeazelor

-          Este sediul a numeroase enzime respiratorii, reprezentând o importantă structură cu rol energetic

-          Ea coordonează creșterea și diviziunea celulelor inițiind replicarea cromozomului bacterian și asigurând separarea cromozomilor-fii prin formarea septului transversal de diviziune.

Membrana citoplasmatică la bacterii se deosebește de cea a celulei eucariote pentru că prezintă numeroase invaginări de diferite forme: veziculare, lamelare, tubulare, care pătrund în citoplasmă. Aceste invaginări împreună cu membrana citoplasmatică formează sistemul membranar unic sau unit-membrana.

La bacteriile G(+) invaginările membranei citoplasmatice sunt numite mezozomi și au caracterele structurale ale membranei plasmatice din care derivă. Sunt mai numeroși și mai bine dezvoltați la bacteriile G(+).

Deși rolul mezozomilor nu e cunoscut se acceptă implicarea lor în metabolism și porcesul multiplicării. Ei stimulează formarea septului transversal în timpul diviziunii și fixarea ADN-ului bacterian de membrana plasmatică și apoi separarea acestuia în 2 entități ce vor forma materialul nuclear al celulelor-fiice. Mezozomii ar fi implicați în sinteza ATP și secreția unor enzime celulare (a penicilinazei)

 1.3    Citoplasma este un sistem coloidal complex format din proteine, lipide, glucide, apă, săruri minerale și substanțe de altă natură. În general este lipsită de curenți intracitoplasmatici și nu are o origine definită similară celei celulei eucariote ce conține organite diferențiate și delimitate de membrane.

     Aspectul ei e variabil în funcție de vârsta celulei și de condițiile de mediu. Astfel, la celulele tinere și în condiții normale de dezvoltare, citoplasma aderă de peretele celular și se prezintă ca o masă densă, omogenă și intens colorabilă. La celulele batrâne, citoplasma își pierde treptat afinitatea tinctorială, se îndepărtează de peretele celular și capătă o structură granulară cu multe vacuole.

     În interiorul citoplasmei se găsește materialul nuclear, incluziuni, vacuole și alți constituienți.

            O caracteristică a citoplasmei bacteriene este prezența unei mari cantități de ARN care-i conferă caracterul de bazofilie și care e mai intens la celulele tinere. 

1.4  Materialul nuclear

Spre deosebire de celulele eucariote care au un nucleu cu structură bine definită, marginit de o membrană și conținând un număr finit de cromozomi capabili de diviziune meiotică, materialul nuclear bacterian are formă primitivă de organizare: este lipsit de membrană, este situat în partea centrală a celulei și un suferă modificări de tip mitotic în cursul ciclului de dezvoltare.

Datorită caracteristicilor sale particulare, această structură a fost desemnată cu numeroși termeni: nucleosid, nucleosom, material nuclear, nucleoplasma, cromozom bacterian.

Din punct de vedere chimic, materialul nuclear conține 60% ADN, 30% ARN și 10% proteine ale nucleoplasmei în lipsa unei membrane proprii.

Evidențierea materialului nuclear bacterian la microscopul fotonic se face numai prin colorare selectivă după îndepărtarea ARN-ului citoplasmatic ce se poate realiza prin hidroliză acidă sau enzimatică (se folosește ribonucleaza). Cu aceste tehnici, materialul nuclear apare sub diferite forme: granule sferice sau ovalare, haltere, bastonașe izolate sau în V, filamente, etc.

Pe micrografiile electronice, materialul nuclear se prezintă ca o zonă clară cu o densitate medie mai mică decât a citoplasmei înconjurătoare. (La celulele eucariote, materialul nuclear este întotdeauna mai dens decât citoplasma) Pe secțiuni ultrafine s-a observat că regiunea nucleară e plină cu filamente foarte fine aranjate în șiruri ondúlate, paralele care seamănă cu o jurubiță de ață, câteodată răsucită. Aceste filamente sunt formate din ADN și corespund cromozomului bacterian.

Prin metode speciale, cromozomul bacterian a putut fi extras și s-a observat că este alcătuit dintr-o singură moleculă gigant de ADN de formă circulară cu capetele unite și cu o lungime de 1400 μm și cu un diametru de 2,5 nm, fiind pliat foarte strâns în două rânduri de bucle. Buclele mari pot fi într-un număr de 40→100, fiecare buclă se pliază apoi a doua oară ceea ce duce la concentrarea moleculei de ADN la dimensiuni subcelulare.

Dimensiunile nucleoidului bacterian oscilează între 5-16% din volumul celulei. El este mai mic în faza de repaus, când celulele au un singur nucleu, deci sunt uninucleate. În faza de creștere activă, în culturi tinere, pe medii optime, celulele apar multinucleate, având 2-4 cromozomi identici genetic din care cauză indiferent de aspectul morfologic al materialului genetic, bacteriile sunt organismo haploide.

Existența a doi sau mai mulți cromozomi într-o celulă este explicată prin faptul că replicarea cromozomului precede diviziunea celulară – deci e rezultatul unei lipse de sincronizare dintre ritmul de creștere și diviziunea celulară

Semnificația biologică a cromozomului bacterian:

-          este dată de prezența AND-ului – purtător al informației genetice. El asigură transmiterea caracterelor genotifice și fenotipurile la celulele rezultate în urma diviziunilor, favorizând perpetuarea speciei pe termen indefinit – până la apariția mutațiilor.

 1.5  Organitele citoplasmatice

Ribozomii sunt particule nucleoproteice intracitoplasmatice de formă aprozimativ sferică care se pot caracteriza după constanta de sedimentare la ultracentrifgă și prin capacitatea lor de a participa în vitro la sinteza proteinelor. În general constanta de sedimentare este de 70S. La bacterii în faza de creștere activă se găsesc în citoplasmă 1500-100 000 (în medie 20-30 mii de particule ribozomale)

Ribozomii sunt componeți esențiali ai sistemului de traducere a informației genetice reprezentând adevărate fabrici de proteine. 

 Vacuolele sunt formațiuni sferice cu diametrul de 0,3-0,5 μm mai puțin refrigerente decât citoplasma și carea par în celula bacteriană în perioada de creștere activă. Numărul lor este variabil în raport cu condițiile mediului, fiind cuprins în medie între 6-20. În interiorul lor există diferite substanțe dizolvate în apă și sunt inconjurate la periferie de un înveliș lipoproteic unistratificat, numit tonoplast.

După unii autori ele ar constitui o entitate permanentă absolut necesară celulei bacteriene; după alții ar fi o structură temporară care apare sub influența condițiilor de mediu. Ele îndeplinesc rolul de reglare a presiunii osmotice în raport cu mediul și de asemenea sunt depozite de substanțe de rezervă.

În afară de aceste vacuole, la bacterii mai întâlnim un alt tip de vacuole numite vacuole cu gaz, aerosomi sau corpi de flotație și care sunt structuri prezente doar la procariote fiind întâlnite la bacteriile imobile acvatice (ex. cianobacterii și bacterii fotosintetizante roșii și verzi). La microscopul electronic ele apar ca un organit compus dintr-o serie de vezicule cu gaz al căror număr, aranjare și localizare determină mărimea și forma vacuolei. Bacteriile care conțin vacuole cu gaz au o densitate global mai mare decât a apei și de aceea plutesc la suprafața acesteia.

La celulele care plutesc la suprafața apelor, aceste vacuole joacă și un rol protector de ecran având un efect de dispersie al luminii și apără astfel structurile fotosensibile de expunerea la intensitatea dăunătoare a luminii. Aceste vacuole cu gaz reglează suprafața/volum a celulelor bacteriene.

1.6 Incluziunile citoplasmatice sunt formațiuni structurale ce cuprind o serie de substanțe interte dispuse în citoplasma celulei și cu rol de substanțe de rezervă. După structura lor evidențiată la microscopul electronic, incluziunile citoplasmatice sunt de 2 categorii:

A.     incluziuni înconjurate de membranele în care se includ:

a)   incluziuni de poli-β-hidroxibutirat sunt specifice procariotelor, în special pentru speciile aerobe, precum genurile Bacillus, Pseudomonas. Se prezintă sub forma unor granulații rotunde, foarte refrigerente și reprezintă un material de rezervă tipic pentru procariote.

b)   incluziuni de sulf apar sub forma unor corpusculi strălucitori la două grupe ecologice de bacterii: bacteriile sulfuroase purpurii (ex: Chromatium) și bacteriile sulfuroase filamentoase nepigmentate (ex: Beggiatoa, Thiothrix). Se găsesc în cantitate mare la bacteriile care cresc în medii bogate în sulf, repspectiv hidrogen sulfurat și reprezintă un depozit pentru că ele dispar prin oxidarea sulfului dacă aceste bacterii sunt transferate într-un mediu sărac în hidrogen sulfurat.

c)    Carboxizomii sunt incluziuni cu un profil poliedric în număr variabil de 1-200 și sunt prezenți la bacteriile care fixează CO₂ pe calea pentozofosfaților. Sunt localizați în vecinătatea nucleoplasmei și reprezintă locul de depozitare a enzimelor cu activitate în fixarea CO₂ (ex: ribulozo-1,5-difosfat-carboxilaza)

B.      incluziuni neînconjurate de membranele în care sunt incluse

a)   incluziuni cu polimeri anorganici (incluziuni de volutină) datorită conținutului mare de polifosfați anorganici produc efecte metacromatice (se colorează cu albastru de metilen în roșu violet), motiv pentru care au fost denumite granulații metacromatice. Aceste apar sunb forma unor granule sferice fără structură internă și situate în regiunea nucleoplasmalemei. Granulele de volutină reprezintă o sursă de fosfor și de energie intracelulară pentru celula bacteriană.

b)   incluziuni polizaharidice (cu glicogen, cu amidon) se întâlnesc ca substanțe de rezervă la bacteriile aerobe sporulate (ex: G. Bacillus). La microscopul fotonic pot fi observate după o prealabilă colorare cu soluție Lugol (iod în iodură de potasiu) când se colorează cele de glicogen în brun-roșcat, iar cele de amidon în albastru în contrast cu citoplasma care se colorează în galben pal.

c)    Rhapidozomii sunt particule ribonucleotidice sub formă de bastonașe scurte, rigide; se găsesc intra sau extracelular și pot fi eliberate din celulă prin liza ei. Există la numeroase specii bacteriene (ex: G. Proteus, Pseudomonas, Bacillus, Actinomyces și mixobacterii). Conțin proteine și ARN în proporție de 2:1 iar semnificația lor biologică un este încă cunoscută.

d)   Magnetozomii conțin fier și au rol în orientarea și migrarea unor bacterii sub influența câmpurilor magnetice slabe. Există la únele bacterii magnetotactice din sediméntele marine sau de apă dulce. Un se găsesc dispersați în celulă, ci formează 1-2 formațiuni intracelulare care sunt compuse la rândul lord in 5-41 particule de formă cubică sau octaedrică și se găsesc în apropierea suprafeței interne a membranei plasmatice. Majoritatea conțin fier sub formă de magnetită și acționează în celula bacteriană asemenea unei busole biomagnetice asigurând orientarea și deplasarea bacteriilor în câmp magnetic.

2.1.  Capsula (stratul mucos)

     Unele bacterii au proprietatea de a elabora în anumite condiții de mediu substanțe macromoleculare cu caracter vâscos, gelatinos, mucos. Această proprietate ar exista potențial la toate bacteriile, dar s-ar manifesta regulat doar la unele specii, în timp ce la altele s-ar traduce prin prezența unei formațiuni foarte organizate, dar invizibilă cu mijloacele uzuale de cercetare.

     În funcție de structura și raportul cu alte celule bacteriene, substanța mucoidă se poate prezenta sub următoarele forme:

- microcapsula - cu o grosime de 0,2 μm. Substanța mucoidă alcătuiește un strat foarte fin în jurul celulei bacteriene. Un poate fi observată la microscop, dar e detectabilă prin procese imunologice;

- macrocapsula – cu o grosime ce depășește 0,2 μm. Se prezintă ca o formațiune morfologică distinctă și care învelește de jur împrejur fiecare celulă sau pereche de celule;

- zooglea sau masa zoogleică în care stratul mucos leagă între ele într-o singură masă mai multe celule formând adevărate colonii mucilaginoase de bacterii.

  Capsula apare la microscopul optic sub forma unui halou incolor în jurul celulei bacteriene. Dimensiunile ei variază foarte mult în raport cu corpul bacteriilor. Spre deosebire de stratul mucos care formează în jurul bacteriei o rețea laxă și difuză de exopolizaharide fără o structură definită, capsula este strâns legată de peretele celular. Dintre bacteriile capsulate menționăm: dintre coci Streptococus pneumomie și Leuconostoc mezenteroides, iar dintre bacili Bacillus anthracis și Klebsiella pneumoniae.

  Originea capsulei și a stratului mucos un e încă bine lămurită deși capacitatea de a elabora capsula sau stratul mucos constituie un carácter ereditar, determinat genetic, ea poate să nu se manifeste atunci când condițiile de mediu nu sunt adecvate sau poate fi pierdută prin mutații.

       Semnificația biologică:

-          capsula nu este o parte integrantă a celulei bacteriene, ci un produs inert ce rezultă din activitatea ei metabolică și care poate fi îndepărtat, celula bacteriană păstrându-și viabilitatea.

-          protejează celula bacteriană de efectul nociv al desecației datorită proprietăților sale higroscopice și reprezintă un rezervor pentru stocarea substanțelor nutritive sau a celor rezultate din metabolism.

-          La bacteriile patogene capsúlate virulența acestora este mare pentru om și animale. Ex: Pneumococcul capsulat este virulent, în timp ce tulpinile necapsulate sunt nevirulente, deci fagocitabile.

2.2.  Glicocalixul – se prezintă ca o masă de filamente polizaharidice atașate de lipopolizaharide prezente pe suprafața bacteriilor formând în ansamblu o structură asemănătoare unei pâsle pe suprafața celulei și asigurând fixarea fermă și adesea specifică a acesteia de alte celule. Câteodată diviziunea celulei în interiorul glicocalixului poate produce o microcolonie de celule acoperite de un glicocalix comun.

       Glicocalixul este absent în culturile pure de laborator. El se formează numai la celule aflate în condițiile naturale.

            Semnificația biologică a glicocalixului:

-       Prezența glicocalixului determină uneori formarea unor microcolonii, creând condiții favorabile de nutriție prin menținerea și concentrarea enzimelor degrádate eliberate de către bacteriile active pe substratul de fixare

-       De asemenea crează un rezervăr de hrană pentru bacteriile eliberate prin digestia enzimatică a celulelor moarte.

-       În cazul bacteriilor patogene prezența glicocalixului poate determina un efect protector complex pentru celulă asigurând fixarea și menținerea acesteia în mediile naturale sterile, precum și o rezistență mărită față de bacteriile prădătoare, bacteriofagi și protozoare.

-       Împiedică fagocitarea bacteriilor de către leucocite precum și fixarea anticorpilor din organismele inféctate.

-       În natură, în apele repezi de munte, glicocalixul asigură ancorarea bacteriilor de diferite substrate, unde bacteriile formează adevărate depozite vâscoase.

 2.3.  Flagelii sunt apendice filamentoase unice sau multiple la suprafața bacteriilor reprezentând organite de locomoție caracteristice procariotelor. Lungimea cililor variază funcție de specie, dar în general este mai mare decât a celulei care-i poartă. Aceștia sunt mai lungi la bacteriile bătrâne și la cele care trăiesc în medii lichide, iar la aceeași celulă pot avea lungimi diferite în funcție de vârsta lor. La unele bacterii (G. Vibrio) flagelii sunt acoperiți cu o teacă de înveliș.

       Au formă cilindrică, pot fi observați la microscopul fotonic, dar numai după o prealabilă colorare specifică. Aranjamentul flagelilor pe suprafața celulei, precum și numărul lor ce variază 1-100/celulă sunt caractere specifice de specie.

       Bacteriile care un poartă flageli sunt imobile și se numesc atrihe (ex: cocii), celelalte se numesc bacterii flagelate (ciliate) și pota vea un număr diferit de cili și diferiți ca poziție.

Astfel, după numărul de cili, bacteriile se numesc:

 monotriche (Vibrio cholerae) prezintă un singur cil

 amfitriche (Bacillus megateium) prezintă câte un cil la ambele capete

 lofotriche (Spirillum marinum) prezintă câte un smoc de cili la unul din capete

 peritriche (Rhizobium leguminosum) cu cili pe întreaga suprafață a corpului

Structural, flagelii, prezintă 3 părți: corp bazal, articulație (cârlig) și filament sub forma unui helix rigid, format din proteine.

     Corpul bazal este porțiunea cea mai important pentru că funcționează asemnea unui motor rotativ al cărui ax de transmitere este conectat cu filamentul helical printr-un cârlig care servește ca o articulație flexibilă universal. Articulația flexibilă face legătura dintre axul de transmitere al rotatorului și filamentul flagelului.

      Din punct de vedere chimic, flagelii sunt alcătuiți din polipeptide (cel puțin 11 tipuri de polipeptide), componentul principal al filamentului flagelar fiind flagelina – o proteină majoritară cu o compoziție în acizi aminici variabilă de la o specie la alta.

Deplasarea celulei bacteriene se face prin:

-   învârtirea flagelului în jurul axului asemeni unei elice propulsând bacteria înainte cu o viteză cuprinsă între 20-30μm/sec.

-   alunecare sau glisare – pe suporturi umede în direcția paralelă cu axul longitudinal al celulei

-   tactism – deplasare determinată de acțiunea unor factori fizici (fototactism) sau chimici (chimiotactism)

2.4.  Pilii – fimbriile  sunt apendici filamentoși neflagelați prezenți în număr foarte mare pe suprafața unor bacteria. Deși cei doi termeni sunt considerați ca fiind sinonimi, alții apreciază că există diferențe semnificative de structură în funcție de determinismul genetic între pili și fimbrii (Zarna 1983).

       Pilii și fimbriile au o serie de caractere comune. Au fost descriși mai ales la speciile de bacili Gram (-), care formează Fam. Enterobacteriaceae, mai rar la speciile Gram (+). Pe baza caracterelor morfologice, biochimice și imunologice a fost descrisă o mare varietate de pili, în timp ce în raport cu funcționalitatea lor, aceștia se împart în:

   Pili de conjugare sau de sex – sunt în număr de 1-10/celulă și asigură legătura dintre celulele bacteriene mascule (F⁺) și celulele bacteriene femele (F^-) și prin aceasta sunt organite esențiale pentru transferul ADN-ului cromozomal sau plasmidic. În cursul conjugării acționează ca o conductă sau ca o bandă transportatoare. Aceștia sunt întâlniți la Escherichia coli – tulpina K₁₂, Proteus mirabilis.

   Pili comuni sau somatici – sunt dispuși pericelular putând fi polari sau bipolari. Numărul lor variază funcție de specie 1-1000/celulă.

            Semnificația biologică a pililor:

-          nu reprezintă structuri comune tuturor bacteriilor

-          dacă sunt îndepărtați mecanic, ei se refac cu ușurință

-          sunt necesari inițierii procesului de conjugare la bacterii (pilii de sex)

-          mediază aderența unor specii bacteriene la hematii, inducând fenomenul de hemaglutinare.

2.5.  Cromatoforii – sunt organite citoplasmatice întâlnite la bacteriile fotosintetizante purpurii. Ei conțin totalitatea bacterioclorofilei, pigmenții carotenoizi, proteine, fosfolipide, citocromi și o cantitate de fier neheminic. Cercetările electrono-microscopice au arătat că cromatoforii au o formă veziculară sau lamelară și sunt în contact direct cu membrana citoplasmatică din care derivă, făcând parte din unit-membrana. Numărul cromatoforilor este în raport invers proporțional cu intensitatea luminii și direct proporțional cu cantitatea de bacterioclorofilă.

            La bacteriile fotosintetizante verzi aparatul fotosintetic este total diferit: celulele conțin un număr mare de vezicule alungite numeroase vezicule de Cholobium dispuse în citoplasma periferică aproape de membrana citoplasmei, dar fără a fi în contact cu ea. Fiecare veziculă prezintă o membrană proprie și fină unistratificată și care un face parte din unit-membrana.

            Întreaga cantitate de bacterioclorofilă este localizată în aceste vezicule. Astfel, aceste bacterii fotosintetizante verzi sunt singurele organite fotoautotrofe la care aparatul fotosintetic nu este legat de unit-membrana.

 2.6.  Sporul bacterian

            La unele specii bacteriene forma vegetativă (forma de creștere și multiplicare a unei bacterii) se poate transforma în spor. Aceste bacterii se numesc sporogene. Sporul are o ultrastructură, compoziție chimică și enzimatică diferită față de formele vegetative precum și o rezistență deosebită la condițiile nefavorabile de mediu. Aproape toate bacteriile sporogene sunt Gram (+), fapt care ar putea reflecta intervenția anumitor constrângeri mecanice specifice impuse de natura peretelui celular.

            Sporul este excepțional la coci, excepție face Sporosarcina ureae, dar reprezintă un carácter de specie cu valoare taxonomică importantă la fam. Bacillaceae.

PATOGENITATEA BACTERIILOR

Patogenitatea este un proces complex şi multifactorial, care cuprinde totalitatea mecanismelor biochimice prin care microorganismele produc infecţii. Este un caracter de specie.

Un agent patogen este un microorganism capabil de a provoca boli la plante, animale sau insecte. Patogenitate este capacitatea de a produce boala într-un organism gazdă.

Bacteriile exprima patogenitatea lor prin intermediul virulenţei, un termen care se referă la gradul lor de patogenitate.

Prin urmare, factorii determinanţi ai virulenţei unui agent patogen sunt ori genetici ori biochimici sau structurali, caracteristici ce îi permit să producă boli la o gazdă.

În timp ce unele microorganisme (patogene) produc în mod obişnuit infecţii la indivizii neimunizaţi dar cu rezistenţa naturală intactă, altele (oportuniste) produc infecţii doar la indivizi cu barierele apărării naturale compromise.

Relaţia dintre o gazdă şi un agent patogen este dinamică, deoarece fiecare modifică activităţi şi funcţii de altă parte. Rezultatul unui astfel de relaţie depinde de virulenţa agentului patogenl şi gradul de patogenitate si de rezistenţă sau sensibilitate a gazdei, în principal datorită eficienţei mecanismelor de apărare ale acesteia.

Două mari calităţi de bacterii patogene stau la baza mijloacele prin care se provoca o boală:

1.      Invazivitatea este abilitatea de a invada ţesuturile.

Aceasta cuprinde mecanisme de colonizare (aderenţa şi multiplicarea iniţială), producerea de substanţe extracelulare care facilitează invazia şi capacitatea de a ocoli sau depăşi mecanismele de apărare gazdă.

2.      Toxigenitatea este abilitatea de a produce toxine.

Bacteriile pot produce două tipuri de toxine numite exotoxine şi endotoxine.

Exotoxinele sunt eliberate din celulele bacteriene şi pot acţiona tesuturile in locul scos din site-ul de creştere.

Endotoxine bacteriene sunt asociate cu substanţa din celule. (Într-un sens clasic, endotoxina termenul se referă la lipopolizaharide componenta a membranei exterioare a bacteriilor Gram-negative). Cu toate acestea, endotoxine pot fi scutite de cresterea de celule bacteriene şi de celule care sunt lezate ca rezultat al apărării gazdei eficace (de exemplu, lizozim) sau de activităţile anumitor antibiotice (de exemplu, peniciline şi cefalosporine).

Prin urmare toxinele bacteriene, atât solubile şi celule asociate , pot fi transportate de sânge şi limfă şi provoca efecte citotoxice la locurile de ţesut de la distanţa de la punctul original de invazie sau de creştere.

Unele toxine bacteriene pot acţiona, de asemenea, la locul de colonizare şi joacă un rol în invazie.

 Exotoxine - pe care bacteriile le secretă în mediul înconjurător, ca produs al metabolismului propriu:

 • Proteine cu toxicitate foarte ridicată

 • Puternic imunogene

 • Prin învechire se transformă in anatoxine utilizate în vaccinare

 • Acţiune farmacodinamică specifică

După activitate exotoxinele sunt:

 • toxine care blochează sinteza proteinelor celulare: – toxina difterică (Corynebacterium diphteriae):o singură moleculă de toxină difterică este suficientă pentru a omorî celula în care a pătruns; – toxina bacilului piocianic (Pseudomonas aeruginosa)

 • neurotoxine: – toxina tetanică (Clostridium tetani) provoacă paralizia spastică a musculaturii striate prin inhibarea eliberării inhibitorilor sinaptici ai transmiterii nervoase. Moartea se produce prin paralizia muşchilor respiratori – toxina botulinică (Clostridium botulinum), produce paralizia flască a musculaturii netede, moartea survenind tot prin paralizia muşchilor respiratori;

 • toxine ce modifică metabolismul celulei. Aceste toxine nu duc la moartea celulei, ci la modificarea unei funcţii ale acesteia. Le amintim pe cele care cresc nivelul de AMP ciclic: toxina holerică, toxina termolabilă a E.coli, toxina produsă de Bordetella pertussis etc.

 • toxine care distrug substanţa fundamentală a ţesutului conjunctiv (C. perfringens – colagenaza , S. pyogenes – hyaluronidaza)

Endotoxine - sunt eliberate în mediu doar după moartea celulei

Structura endotoxinei:

§ un glicofosfolipid ce se numeşte lipidul A

§ core formată din zaharuri, etanolamină şi acid fosforic

§ antigenul O, un lanţ lung, de zaharide, mai puţin obişnuite, specific de specie.

Partea activă este lipidul A, celelalte având rol de carrier. Lipidul A, singur, este inert fiind insolubil în apă, dar devine activ în combinaţie cu celelalte componente ale exotoxinei.

Efectele endototoxinei nu sunt specifice speciei, ci sunt identice indiferent de la ce bacterii gram negative provine. Efectele endotoxinei (se eliberează după liza bacteriilor)

Reacţii de alarmă în cantităţi mici:

 • febra: 100 mg de endotoxină injectate iv. induc febra, ceea ce corespunde unui număr de aproximativ 10 milioane de bacterii. Endotoxina determină reacţia febrilă prin acţiunea ei asupra macrofagelor care vor secreta pirogeni endogeni (interleukina I, Tumor Necrosis Factor);

 • activarea complementului: direct pe cale alternativă, ceea ce favorizează liza bacteriilor şi chemotaxia fagocitelor în focarul infecţios.

 • se vor acumula PMN sub acţiunea C5a şi vor fagocita bacteriile opsonizate de C3b.

 • eliberarea anafilatoxinelor în cantităţi fiziologice (C3a şi C5a) duce la creşterea permeabilităţii capilare şi degranularea mastocitelor. Se produce astfel răspunsul inflamator;

Bibliografie:

1. Prof. univ. dr. Ailiesei Octavita - Curs litografiat Microbiologie, Facultatea de biologie, Universitatea “Al. I. Cuza” (curs 1-3)

2.     Monica Moldoveanu – Virusologie, Bacteriologie și Parazitologie pentru Asistenții Medicali, Ed. ALL, București 2012 (pag 28)

3.     Internet, Wikipedia